Tumbuhan paku (atau
paku-pakuan) adalah sekelompok
tumbuhan yang telah memiliki sistem pembuluh sejati (kormus) tetapi tidak menghasilkan
biji untuk reproduksinya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini masih menggunakan
spora sebagai alat
perbanyakan generatifnya, sama seperti
lumut dan
fungi.
Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui hampir 10.000 (diperkirakan 3000 di antaranya tumbuh di
Indonesia), sebagian besar tumbuh di daerah tropika basah yang lembap. Tumbuhan ini cenderung menyukai kondisi air yang melimpah karena salah satu tahap hidupnya tergantung dari keberadaan air, yaitu sebagai tempat media bergerak
sel sperma menuju
sel telur. Tumbuhan paku pernah merajai hutan-hutan dunia di
Zaman Karbon sehingga zaman itu dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku.
Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang mem
fosil dan mengalami mineralisasi sekarang ditambang orang sebagai
batu bara.
Morfologi
Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa
pohon (
paku pohon, biasanya tidak bercabang),
epifit, mengapung di air,
hidrofit, tetapi biasanya berupa
terna dengan
rizoma yang menjalar di
tanah atau
humus dan
ental (
bahasa Inggris frond) yang menyangga
daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung (seperti gagang biola) dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu
daun majemuk.
Daur hidup (metagenesis)
Protalium (panah merah) dengan tumbuhan paku muda
Daur hidup tumbuhan paku mengenal
pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:
gametofit dan
sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase
sporofit karena menghasilkan
spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan
protalus (
prothallus) atau
protalium (
prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki
rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Dari prothallium berkembang
anteridium (
antheridium, organ penghasil
spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan
arkegonium (
archegonium, organ penghasil
ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi
zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.
Tumbuhan berbiji (
Spermatophyta) juga memiliki daur seperti ini tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi
benang sari atau
kantung embrio.
Klasifikasi
Paku laut. Tumbuhan paku adaptif untuk tempat-tempat marginal.
Secara tradisional,
Pteridophyta mencakup semua
kormofita berspora, kecuali
lumut hati,
lumut tanduk, dan
tumbuhan lumut. Selain paku sejati (
kelas Filicinae), termasuk di dalamnya
paku ekor kuda (Equisetinae),
rane dan
paku kawat (Lycopodiinae),
Psilotum (Psilotinae), serta
Isoetes (Isoetinae). Sampai sekarang pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut
pteridologi dan ahlinya disebut
pteridolog.
Smith et al. (2006)
[1] mengajukan revisi yang cukup kuat berdasarkan data
morfologi dan
molekular. Berdasarkan klasifikasi terbaru ini,
Lycophyta (
rane,
paku kawat, dan
Isoetes) merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti
Psilotum) ternyata lebih dekat berkerabat dengan
paku tunjuk langit (
Helminthostachys), sementara
paku ekor kuda (
Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap
Marattia.
Dengan demikian, berdasarkan klasifikasi baru ini, tumbuhan paku dapat dikelompokkan sebagai berikut.
Divisio:
Lycophyta
dengan satu kelas:
Lycopsida.
Divisio:
Pteridophyta
dengan empat kelas
monofiletik:
Divisi terakhir ini mencakup semua tumbuhan yang biasa dikenal sebagai
paku sejati atau
paku benar. Berikut adalah klasifikasi lengkap menurut Smith
et al. (2006):
- Kelas Psilotopsida
- Bangsa Ophioglossales
- Suku Ophioglossaceae (termasuk Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
- Bangsa Psilotales
- Suku Psilotaceae (termasuk Tmesipteridaceae)
- Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]
- Bangsa Equisetales
- Suku Equisetaceae
- Kelas Marattiopsida
- Bangsa Marattiales
- Suku Marattiaceae (termasuk Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
- Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]
- Bangsa Osmundales
- Suku Osmundaceae
- Bangsa Hymenophyllales
- Suku Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)
- Bangsa Gleicheniales
- Suku Gleicheniaceae (termasuk Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
- Suku Dipteridaceae (termasuk Cheiropleuriaceae)
- Suku Matoniaceae
- Bangsa Schizaeales
- Suku Lygodiaceae
- Suku Anemiaceae (termasuk Mohriaceae)
- Suku Schizaeaceae
- Bangsa Salviniales (paku air)
- Suku Marsileaceae (termasuk Pilulariaceae)
- Suku Salviniaceae (termasuk Azollaceae)
- Bangsa Cyatheales (paku pohon)
- Suku Thyrsopteridaceae
- Suku Loxomataceae
- Suku Culcitaceae
- Suku Plagiogyriaceae
- Suku Cibotiaceae
- Suku Cyatheaceae (termasuk Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
- Suku Dicksoniaceae (termasuk Lophosoriaceae)
- Suku Metaxyaceae
- Bangsa Polypodiales
- Suku Lindsaeaceae (termasuk Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
- Suku Saccolomataceae
- Suku Dennstaedtiaceae (termasuk Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
- Suku Pteridaceae (termasuk Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
- Suku Aspleniaceae
- Suku Thelypteridaceae
- Suku Woodsiaceae (termasuk Athyriaceae, Cystopteridaceae)
- Suku Blechnaceae (termasuk Stenochlaenaceae)
- Suku Onocleaceae
- Suku Dryopteridaceae (termasuk Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
- Suku Lomariopsidaceae (termasuk Nephrolepidaceae
- Suku Tectariaceae
- Suku Oleandraceae
- Suku Davalliaceae
- Suku Polypodiaceae (termasuk Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)